Гладкие мышцы

Типы мышечных тканей

Есть три вида мышечной ткани: висцеральные, мышцы сердца и скелета.Висцеральные — находятся внутри органов, таких как желудок, кишечник и кровеносные сосуды. Самые слабые из всех мышц внутренних органов, служат для перемещения веществ. Висцеральные мышцы не могут непосредственно контролироваться сознанием. Термин «гладкая» используется для висцеральной мышцы, так как она имеет гладкую структуру, однородный вид (если смотреть под микроскопом). Её внешний вид резко контрастирует с сердечной и скелетными мышцами.Сердечная мышца расположена только в сердце, она отвечает за перекачивание крови по всему телу. Сердечная мышца не контролируется сознательно. В то время как гормоны и сигналы мозга могут регулировать скорость сжатия сердечной мышцы, стимулируя сокращение. Естественный стимулятор биения сердца — сердечная мышечная ткань, которая заставляет другие клетки сокращаться.
Клетки сердечной мышечной ткани являются поперечно — полосатыми, то есть, они представляют из себя светлые и темные полосы, если смотреть под световым микроскопом. Расположение белковых волокон внутри клеток вызывает эти светлые и темные полосы. Мышечная клетка очень сильна, в отличие от висцеральной.
Клетки сердечной мышцы являются разветвленными или X Y формы, клетки плотно соединены между собой специальными переходами, называемыми интеркалированными дисками. Интеркалированные диски состоят из пальцевидной проекции двух соседних ячеек, которые сцепляются и обеспечивают прочную связь между клетками. Разветвленная структура и интеркалированные диски позволяют мышечным клеткам противостоять высокому давлению крови и напряжению при перекачке крови в течение всей жизни. Эти функции также способствуют быстрому распространению электрохимических сигналов от клетки к клетке так, что сердце может биться как единое целое.

Скелетные мышцы являются единственной мышечной тканью в организме человека, которая управляется сознательно. Каждое физическое действие, которое человек сознательно выполняет (например: разговор, ходьба или письмо) требует движения скелетных мышц. Скелетные могут сжиматься, чтобы перемещать части тела ближе к кости, к которой мышца прикрепляется. Большинство скелетных мышц прикреплены к двум костям через суставы, так что они служат для перемещения частей этих костей ближе друг к другу.
Каркасные (скелетные) мышечные клетки образуются, когда множество мелких клеток — предшественников скомковываются вместе, чтобы сформировать длинные, прямые, многоядерные волокна. Исчерчены каркасные мышцы так же, как и сердечная, поэтому они очень сильны. Скелетная мышца получает свое название от того, что она всегда подключаются к скелету, по крайней мере, в одном месте.

Рабочие функции и свойства

Основным рабочим элементом функции скелетных мышц является поперечнополосатое мышечное волокно, длина которого может составлять от нескольких миллиметров до 10-12 см, а диаметр — от 12 до 100 мкм.

Поперечнополосатое мышечное волокно — многоядерное образование (симпласт), содержит полный набор органелл общего значения, а также специальные органеллы — миофибриллы, которые при своем сокращении укорачивают мышечное волокно.

Применение электронной микроскопии и других современных методов исследования показало, что оба диска имеют сложное строение. Функции скелетных мышц человека обеспечены за счет того, что они состоят из тончайших нитей — миофиламентов, среди которых различают толстые и тонкие миофиламент.

В области И-дисков имеются только тонкие миофиламенты, а в области А-дисков — и те и другие. Свойства скелетных мышц обеспечивает тонкие миофиламенты построены из белка актина, а толстые — из миозина.

При взаимодействии этих белков происходит скольжение толстых и тонких миофиламентов друг относительно друга. При сокращении мышечного волокна толстые миофиламенты втягиваются между тонкими и И-диски уменьшаются в размере до полного исчезновения.

При релаксации мышечного волокна происходит скольжение толстых и тонких миофиламентов в обратном направлении: толстые миофиламенты выдвигаются относительно тонких. При этом И-диски увеличиваются в размере.

Физиологические свойства скелетных мышц обусловлены тем, что толщина A-дисков при сокращении практически не изменяется.

В зависимости от формы и размера различают веретенообразные и перистые мышцы, длинные и короткие, ромбовидные, квадратные, трапециевидные мышцы и т. п. Мышцы, расположенные на туловище, обычно имеют плоскую форму, они крупнее, занимают большие участки.

Мышцы конечностей отличаются своей длиной, веретенообразной формой, нередко перистым строением, когда пучки мышечных волокон располагаются под углом к продольной оси мышцы (это увеличивает развиваемую мышцами силу).

Различия мышц по форме тесно связаны с их функциональными особенностями. Длинные тонкие мышцы с малой площадью прикрепления к костям (например, длинные сгибатели пальцев кисти) участвуют в движениях с большой амплитудой. Короткие толстые мышцы могут преодолевать значительное сопротивление, но размах их движений невелик.

Мышцы с косым направлением волокон, прикрепляющихся к сухожилию с одной стороны, называются одноперистыми, с двух сторон — двуперистыми.

Круговые мышцы образуют жомы (сфинктеры, сжиматели), располагающиеся вокруг естественных отверстий и каналов.

По функции мышцы делятся на сгибатели (флексоры) и разгибатели (экстензоры), отводящие (абдукторы) и приводящие (аддукторы), супинаторы (вращатели кнаружи) и пронаторы (вращатели кнутри) и т. п.

По положению различают поверхностные и глубокие мышцы, наружные и внутренние, латеральные и медиальные. По отношению к суставам мышцы делят на одно-, двух- и многосуставные в зависимости от того, на сколько суставов они непосредственно действуют.

Многосуставные мышцы обычно длиннее и всегда располагаются более поверхностно, чем односуставные.

Некоторые мышцы получили название в зависимости от внешней формы (дельтовидная мышца, ромбовидная мышца, квадратная мышца, зубчатая мышца и т. п.), количества головок (двуглавая мышца, трехглавая мышца, четырехглавая мышца), анатомического положения (межреберные мышцы, подколенная мышца), по месту начала и прикрепления (плечелучевая мышца, грудино-ключично-сосцевидная мышца), направлению мышечных волокон (прямая мышца, косая мышца, поперечная мышца).

Физика[править]

Мышечная сила пропорциональна физиологической площади поперечного сечения (ФППС), и скорость мышцы пропорциональна длине мышечного волокна. Крутящий момент вокруг сустава, однако, определяется рядом биомеханических параметров, включая расстояние между мышечным окончаниям и точки разворота, размером мышц и архитектурным передаточным числом. Мышцы, как правило, организованы в оппозиции так, что когда одна группа мышц работает, другая группа расслабляется или удлиняется. Антагонизм в передаче нервных импульсов к мышцам означает, что невозможно в полной мере стимулировать сокращение двух антагонистических мышц одновременно. Во время баллистических движений, таких как метание, например, копья, у мышц-антагонистов акт ‘тормоза’ на мышцы агониста в течение сокращения, особенно в конце движения. На примере метания, груди и передней части плеча (передняя Дельтовидная мышца) вытягивает руку вперед, пока мышцы спины и задней части плеч (по задней Дельтовидной) также включаются и проходят внецентреннее сжатии, чтобы замедлить движение вниз во избежание травм. Частью учебного процесса является обучение расслаблению мышц-антагонистов, чтобы увеличить силу входной грудной клетки и переднего плеча.

Взаимосвязанные мышцы производят вибрацию и звук. Медленные волокна производят от 10 до 30 ударов в секунду (от 10 до 30 Гц). Быстро сокращающиеся волокна производят от 30 до 70 сокращений в секунду (от 30 до 70 Гц). Вибрация может быть свидетелем и ощущается у сильно напряжённых мышц, как при принятии форму кулака. Звук можно услышать, нажав сильно напряжённую мышцу (снова в кулак) рядом с ухом. Звук обычно описывают как рокочущий звук. Некоторые особи могут добровольно произвести этот рокочущий звук путем сокращения тензора литавров мышцы среднего уха. Грохочущий звук можно услышать, когда шея или челюсть мышцы сильно напрягаются.

Гладкая мышечная ткань

Данный вид ткани находится в стенках внутренних органов, в лимфатических и кровеносных сосудах. Сокращения этой ткани в отличие от поперечнополосатой не подчиняется нашей воли. Поэтому ее еще называют непроизвольной мышечной тканью. Сокращается медленно, приблизительно за 60-80 секунд. Визуально отличается от других разновидностей мышечной ткани отсутствием поперечной исчерченности. Выделяют 2 подвида:

• висцеральные (унитарные) гладкие мышцы – почти вся гладкая мускулатура образована этим подвидом, за исключением ресничной мышцы и мышцы радужки глаза.
• мультиунитарные гладкие мышцы образуют ресничную мышцу и мышцы радужки глаза. Мультиунитарные отличаются от висцеральных большим количеством точек иннервации, что позволяет им работать с высокой скоростью. Это они отвечают за изменения диаметра зрачка под влиянием света.

Клеточное строение

Гладкая мышечная ткань состоит из отдельных клеток – миоцитов, имеющих веретенообразную форму. Длина миоцитов составляет 20-500 мкм, толщина 5-8 мкм. Ядро имеет эллипсовидную форму. Мембраны прилегающих к друг другу клеток образуют соединения – нексусы. Нексусы передают нервное возбуждение от одной клетки к другой. Миоциты содержат нити актина и миозина, но здесь они расположены менее упорядоченно, чем в поперечнополосатой мышечной ткани.

Иннервация

Гладкая мышечная ткань имеет двойную иннервацию: симпатическую (адренергическую) и парасимпатическую (холинэргическую). В зависимости от органа одна из них способствует возбуждению, а другая наоборот расслаблению гладкой мускулатуры. Например, мышечный тонус кишечника повышается под влиянием парасимпатической системы и уменьшается под влиянием симпатической. В тоже время адренергические нервы повышает тонус сосудистой стенки, а парасимпатическое влияние способствует снижению этого тонуса.

В гладкой мышечной ткани отсутствуют концевые пластинки и отдельно взятые нервные окончания. Холинергические и адренергические нервные волокна содержат утолщения – варикозы, которые расположены по всей длине мышцы. Эти варикозы содержат гранулы с химическими активными веществами – медиаторами. Для парасимпатической нервной системы медиатором служит ацетилхолин, а в симпатической системе его роль исполняет норадреналин. Миоциты не контактирующие с варикозами напрямую, активируются через нексусы.

Сердечная поперечнополосатая ткань

Данная ткань образует сердечную мышцу. По своей структуре частично совмещает в себе свойства гладкой и поперечнополосатой мышечной ткани. Клеточное строение представлено кардиомицитами. Сократительные кардиомиоциты отличаются цилиндрической формой и имеют длину 100-150 мкм. Их концы соединяются, образуя функциональные волокна толщиной 10-20 мкм. Также в сердечной ткани присутствуют проводящие кардиомиоциты. Они принимают сигналы от синусно-предсердного узла (главный узел проводящей системы сердца) и передают его сократительным кардиомиоцитам.

Мышцы

Группы мышц в организме

Мышцы в организме человека могут входить не только в опорнодвигательную
систему, но и в состав внутренних органов, например
желудка, кишечника, матки.

Мышцы опорно-двигательной системы можно разделить на
несколько групп, которые отличаются особенностями строения и
функциями. Большинство из них являются скелетными: своими концами
они прикрепляются к костям и обеспечивают их движение.

С разновидностями мышц ознакомьтесь, изучив таблицу и рис. 27.2.

Особенности строения и функции мышц различных групп

Особенности мышц головы

Жевательные мышцы головы крепятся к нижней челюсти и
обеспечивают ее движение относительно верхней челюсти. Перемещение
нижней челюсти назад-вперед и в обе стороны позволяет человеку
пережевывать пищу, которая при этом перетирается зубами.

Мимические мышцы обычно крепятся одним концом к костям
черепа, а другим — к определенному участку кожи. Это позволяет
человеку двигать участки кожи относительно друг друга.
Исключением являются круговая мышца рта и мышца смеха, которые
к костям не прикреплены.

Разновидности мышц

Мышцы делятся на разные группы по форме, размеру или по
функциям, которые они выполняют (рис. 27.3). Кроме того, они
могут прикрепляться к костям или другим органам в нескольких
местах (иметь несколько головок). У большинства мышц выделяют одно
брюшко и две головки.

По форме мышцы делятся на следующие виды:

• веретенообразные (бицепс);
• квадратные (квадратная мышца бедра);
• треугольные (дельтовидная мышца);
• лентовидные (прямая мышца живота);
• круговые (круговая мышца рта).

Круговые мышцы, или сфинктеры, окружают отверстия в теле
человека и отвечают за их раскрытие и закрытие. Примером таких
мышц является круговая мышца рта.

По размеру различают длинные, короткие, широкие мышцы.
Длинными являются мышцы конечностей — бицепс, трицепс,
четырехглавая мышца, портняжная и икроножная мышцы. Короткие
мышцы расположены там, где расстояние между костями невелико.
Например, к ним относятся межреберные мышцы. Широкие мышцы,
как, скажем, широкая мышца спины, расположены на туловище.
По выполняемым функциям мышцы делят на следующие виды:

• сгибатели — сгибают часть тела (бицепс);
• разгибатели — разгибают часть тела (трицепс);
• отводящие — отводят конечность от тела
  (средняя ягодичная мышца);
• приводящие — приводят конечность к телу
  (большая приводящая мышца);
• мышцы-вращатели — обеспечивают вращение
  конечности вокруг ее оси (портняжная мышца).

Прикрепление мышц к костям

Мышцы прикрепляются к костям с помощью
сухожилий (рис. 27.4). Сухожилие образовано плотной
тканью и является конечной частью поперечнополосатых
мышц. Его основу составляют волокна
из белка коллагена, переплетенные между собой,
что придает им чрезвычайную прочность. Кроме
того, в состав сухожилия входят кровеносные сосуды,
которые обеспечивают его клетки питательными
веществами и кислородом.

Форма сухожилия может быть разной. У большинства
мышц она обычно цилиндрическая. У других
мышц могут быть плоские, округлые, лентовидные
или пластинчатые сухожилия. При чрезмерной
нагрузке сухожилия могут повреждаться.

Проверьте свои знания

1. На какие группы делятся мышцы человека?
2. Какие мышцы входят в состав скелета туловища?
3. Какие мышцы входят в состав скелета верхних конечностей?
4. Какие мышцы входят в состав скелета нижних конечностей?
5. Какие функции выполняют жевательные мышцы?
6. Какие функции выполняют мимические мышцы?
7. Какие мышцы являются сгибателями, а какие — разгибателями?
8. Зачем нужны отводящие и приводящие мышцы?
9. Почему у некоторых мышц больше двух головок?

Список источников

• as6400825.ru
• osteo911.ru
• www.psihdocs.ru

Примечания[править]

1. Birbrair, Alexander; Zhang, Tan; Wang, Zhong-Min; Messi, Maria Laura; Enikolopov, Grigori N.; Mintz, Akiva; Delbono, Osvaldo (2013-03-21). «Role of Pericytes in Skeletal Muscle Regeneration and Fat Accumulation». Stem Cells and Development 22 (16): 2298–2314. doi:10.1089/scd.2012.0647. ISSN 1547-3287. PMC 3730538. PMID 23517218.
2. https://translate.yandex.by/web?url=http://www.scffitnessroundup.info/tag/myonuclei/
3. Saladin, Kenneth S. (2010). Anatomy and Physiology (3rd ed.). New York: Watnick. pp. 405–406. ISBN 9780072943689.
4. Birbrair, Alexander; Zhang, Tan; Wang, Zhong-Min; Messi, Maria Laura; Enikolopov, Grigori N.; Mintz, Akiva; Delbono, Osvaldo (2013-03-21). «Role of Pericytes in Skeletal Muscle Regeneration and Fat Accumulation». Stem Cells and Development 22 (16): 2298–2314. doi:10.1089/scd.2012.0647. ISSN 1547-3287. PMC 3730538. PMID 23517218.
5. Zammit, PS; Partridge, TA; Yablonka-Reuveni, Z (November 2006). «The skeletal muscle satellite cell: the stem cell that came in from the cold.». The journal of histochemistry and cytochemistry : official journal of the Histochemistry Society 54 (11): 1177–91. doi:10.1369/jhc.6r6995.2006. PMID 16899758.
6. Costanzo, Linda S. (2002). Physiology (2nd ed.). Philadelphia: Saunders. p. 23. ISBN 0-7216-9549-3.
7. uoted from National Skeletal Muscle Research Center; UCSD, Muscle Physiology Home Page – Skeletal Muscle Architecture, Effect of Muscle Architecture on Muscle Function
8. Barry, D. T. (1992). «Vibrations and sounds from evoked muscle twitches». Electromyogr Clin Neurophysiol. 32 (1–2): 35–40. PMID 1541245.
9. http://www.pponline.co.uk/encyc/endurance-training-unders, Peak Performance – Endurance training: understanding your slow twitch muscle fibres will boost performance
10. Chal J, Oginuma M, Al Tanoury Z, Gobert B, Sumara O, Hick A, Bousson F, Zidouni Y, Mursch C, Moncuquet P, Tassy O, Vincent S, Miyanari A, Bera A, Garnier JM, Guevara G, Hestin M, Kennedy L, Hayashi S, Drayton B, Cherrier T, Gayraud-Morel B, Gussoni E, Relaix F, Tajbakhsh S, Pourquié O (August 2015). «Differentiation of pluripotent stem cells to muscle fiber to model Duchenne muscular dystrophy». Nature Biotechnology. doi:10.1038/nbt.3297. PMID 26237517. Closed access

Строение мышцы как органа

Рассмотрим особенности строения скелетной мышцы как отдельного органа человеческого тела.

Мышца (musculus) — это орган, который при своем сокращении обеспечивает перемещение частей тела друг относительно друга.

Каждая мышца занимает определенное место в теле, в зависимости от характера и способа прикрепления имеет определенные форму и строение.

В средней части мышцы, которая носит название брюшка (venter), сосредоточены мышечные волокна.

Для прикрепления к костям у мышцы имеются сухожилия (tendo), особенно хорошо выраженные у длинных мышц.

Сухожилия построены из плотной соединительной ткани, богатой коллагеновыми волокнами, и отличаются большой сопротивляемостью растяжению. Если сухожилие мышцы имеют форму широкого и тонкого пласта, то оно называется сухожильным растяжением (апоневрозом).

В строении скелетной мышцы человека её волокна с помощью соединительной ткани объединяются в пучки. Рыхлая соединительная ткань внутри мышечных пучков называется эндомизием.

Снаружи пучки мышечных волокон покрыты более плотной соединительной тканью — перимизием, который постепенно переходит в наружный слой — эпимизий.

Последний срастается с мышечной фасцией — плотным соединительнотканным футляром вокруг всей мышцы. Внутримышечная соединительная ткань, а также фасции служат местом начала и прикрепления значительной части мышечных волокон.

Сосуды и нервы обычно проникают в строение скелетной мышцы с внутренней стороны, чаще в одном, реже в нескольких местах, называемых воротами мышцы. В мышце кровеносные сосуды разветвляются до мельчайших капилляров, которые густой сетью оплетают каждое мышечное волокно.

В силу того, что мышцы обильно кровоснабжаются и легко доступны для воздействия, они являются одним из наиболее распространенных путей введения лекарственных средств в организм человека — внутримышечное введение, при котором лекарственное вещество быстро попадает в кровеносное русло и разносится к тканям и органам.

Нервы, проникающие в мышцу, разделяются на тонкие веточки и достигают каждого мышечного волокна. На каждом мышечном волокне они образуют специальное двигательное нервное окончание, которое служит для передачи нервного импульса, вызывающего сокращение волокна.

Чувствительная информация о состоянии мышечных волокон воспринимается специальными чувствительными нервными окончаниями (нервно-мышечными веретенами), которые постоянно сигнализируют о состоянии тонического напряжения мышц.

Вспомогательные приспособления мышц

Для облегчения и повышения эффективности работы у мышц имеются вспомогательные приспособления: фасции, синовиальные сумки и мышечные блоки.

Фасции – это плотные соединительнотканные оболочки, которые в виде футляров покрывают отдельные мышцы или их группы. Фасции отграничивают мышцы, способствуя их независимому сокращению. Вместе с тем они служат местом прикрепления мышечных волокон и способствуют передаче мышечных усилий на костные рычаги. Синовиальные сумки представляют собой замкнутые полости, заполненные особой жидкостью. Расположены они между мышцами и костями в местах наибольшей механической подвижности тканей. Эти приспособления служат для облегчения скольжения мышц при их сокращении. Синовиальных сумок много в области коленного и плечевого суставов. В области суставов кисти и стопы синовиальные оболочки окружают многочисленные сухожилия, облегчая и направляя их движения. Блоки образуются в тех местах, где сухожилие мышцы меняет направление, перекидываясь через кость.

Механизм действия

Основная статья: Моторная единица

Функциональной единицей скелетной мышцы является моторная единица (МЕ). МЕ включает в себя группу мышечных волокон и иннервирующий их мотонейрон. Число мышечных волокон, входящих в состав одной МЕ, варьирует в разных мышцах. Например, там, где требуется тонкий контроль движений (в пальцах или в мышцах глаза), моторные единицы небольшие, они содержат не более 30 волокон. А в икроножной мышце, где тонкий контроль не нужен, в МЕ насчитывается более 1000 мышечных волокон.

Моторные единицы одной мышцы могут быть разными. В зависимости от скорости сокращения моторные единицы разделяют на медленные (slow (S-МЕ)) и быстрые (fast (F-МЕ)). А F-МЕ в свою очередь делят по устойчивости к утомлению на устойчивые к утомлению (fast-fatigue-resistant (FR-МЕ)) и быстроутомляемые (fast-fatigable (FF-МЕ)).

Соответствующим образом подразделяют мотонейроны, иннервирующие данные МЕ. Существуют S-мотонейроны (S-МН), FF-мотонейроны (F-МН) и FR-мотонейроны (FR-МН).

S-МЕ характеризуются высоким содержанием белка миоглобина, который способен связывать кислород (О2). Мышцы, преимущественно состоящие из МЕ этого типа, за их темно-красный цвет называются красными. Красные мышцы выполняют функцию поддержания позы человека. Предельное утомление таких мышц наступает очень медленно, а восстановление функций происходит наоборот, очень быстро.
Такая способность обуславливается наличием миоглобина и большого числа митохондрий. МЕ красных мышц, как правило, содержат большое количество мышечных волокон.

FR-МЕ составляют мышцы, способные выполнять быстрые сокращения без заметного утомления. Волокна FR-ME содержат большое количество митохондрий и способны образовывать АТФ путём окислительного фосфорилирования.
Как правило, число волокон в FR-ME меньше, чем в S-ME.

Волокна FF-ME характеризуются меньшим содержанием митохондрий, чем в FR-ME, а также тем, что АТФ в них образуется за счет гликолиза. В них отсутствует миоглобин, поэтому мышцы, состоящие из МЕ этого типа, называют белыми. Белые мышцы развивают сильное и быстрое сокращение, но довольно быстро утомляются.

Функция

Скелетные мышцы обеспечивают возможность выполнения произвольных движений. Сокращающаяся мышца воздействует на кости или кожу, к которым она прикрепляется. При этом один из пунктов прикрепления остаётся неподвижным — так называемая точка фиксации (лат. púnctum fíxum), которая в большинстве случаев рассматривается в качестве начального участка мышцы. Двигающуюся точку прикрепления мышцы называют подвижной точкой (лат. púnctum móbile). В некоторых случаях, в зависимости от выполняемой функции, punctum fixum может выступать в качестве punctum mobile, и наоборот.

Структурные и молекулярные основы сокращения скелетных мышц

Выше мы уже говорили, что мышечные волокна состоят из миофибрилл способных сокращаться. Эти фибриллы расположены параллельно продольной оси клетки и посредством Z-дисков разделены на множество единиц, которые называются саркомерами.

В каждом саркомере существует упорядоченная структура микрофиламентов, представленная актиновыми и миозиновыми нитями. Каждая актиновая нить связана с Z-диском саркомера, причем миозиновые нити, находящиеся в середине саркомера, с обеих сторон распространяются в область актиновых нитей.

При сокращении эти нити скользят вдоль по отношению друг к другу. Каждый отдельный саркомер при этом становится короче, в то время как актиновые и миозиновые нити сохраняют свою длину. При растяжении мышцы происходит обратной процесс.

Характер и продолжительность сокращения для поперечнополосатых скелетных мышц различны. Мышечные волокна, обладающие временем сокращения 30-40 мс, называются быстрыми (фазными) волокнами. Они отличаются от медленных (тонических) волокон, тем, что время сокращения для них составляет около 100 мс.

Даже в состоянии покоя мышцы всегда находятся в активном (непроизвольном) напряжении (тонусе). Тонус скелетных мышц поддерживается за счет постоянно поступающих в них слабых импульсов. Мышечный тонус контролируется самостоятельно посредством мышечного веретена и сухожилий. При отсутствии мышечного тонуса говорят о вялом (атоническом) параличе.

Если мышца в течение долгого времени не выполняет работу или нарушается ее иннервация, то она атрофируется. С другой стороны, при повышенной нагрузке на мышцы, например у спортсменов, происходит утолщение отдельных мышечных волокон и наступает гипертрофия мышц. При сильных повреждениях мышцы формируется шрам из соединительной ткани, поскольку способность мышц к регенерации ограничена.

Пресинаптическая часть

Пресинаптическая часть содержит синаптические пузырьки с нейромедиатором, элементы цитоскелета и митохондрии. В пресинаптическую мембрану встроены потенциалозависимые Ca2+?каналы. При поступлении ПД к терминальному расширению мембрана деполяризуется, Ca2+?каналы открываются, ионы Ca2+ входят в терминаль, запуская в активных зонах процесс слияния мембраны синаптического пузырька и пресинаптической мембраны, т.е. секрецию (экзоцитоз) нейромедиатора (рис. 6–6, позиции 2–4).

Роль Са2+. Слияние синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной происходит при увеличении концентрации Са2+ в цитозоле нервной терминали. Белок синаптического пузырька синаптотагмин связывается с Са2+ и тем самым принимает участие в регуляции экзоцитоза (в том числе путём реорганизации примембранного цитоскелета).

Синаптические пузырьки. Молекулы нейромедиатора накапливаются в нервной терминали, находясь внутри синаптических пузырьков вместе с АТФ и некоторыми катионами. В каждом пузырьке находится несколько тысяч молекул нейромедиатора, что составляет квант нейромедиатора.

Синтез нейромедиатора. Ферменты, необходимые для образования нейромедиаторов, синтезируются в перикарионе и транспортируются к синаптической терминали по аксонам (рис. 6–4).

Типы пузырьков — мелкие (диаметр порядка 50 нм) и крупные (диаметр 100–200 нм). Мелкие синаптические пузырьки содержат «классические» медиаторы (см. ниже). Крупные везикулы содержат нейропептиды.

Секреция. Когда ПД достигает нервной терминали, синаптические пузырьки сливаются с пресинаптической мембраной, что приводит к выделению квантов нейромедиатора в синаптическую щель. Незначительное количество квантов нейромедиатора постоянно (спонтанно) секретируется в синаптическую щель.

Узнавание. Предшествующий слиянию синаптических пузырьков и плазмолеммы процесс узнавания синаптическим пузырьком пресинаптической мембраны происходит при взаимодействии мембранных белков (синаптобревин, SNAP-25, синтаксин и другие).

Влияние токсинов. Синтаксин, SNAP-25 и синаптобревин — мишени ботулинического токсина, необратимо подавляющего слияние синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной. Мишень столбнячного токсина — синаптобревин.

Активные зоны (рис. 6–3). Секреция нейромедиатора осуществляется в специализированных участках пресинаптического нервного окончания — активных зонах — участках утолщения пресинаптической мембраны. Активная зона состоит из «плотной полоски» на пресинаптической мембране и сгруппированных около неё синаптических пузырьков, потенциалозависимых кальциевых каналов, специальных белков экзоцитоза и элементов цитоскелета. Количество активных зон в нервно-мышечном синапсе достигает 30–40, в межнейронных синапсах — около десятка. Активные зоны расположены против скоплений рецепторов в постсинаптической мембране, что уменьшает задержку в передаче сигнала, связанную с диффузией нейромедиатора в синаптической щели.

Рис. 6-3. Активные зоны нервно-мышечного синапса расположены напротив постсинаптических складок — участков скоплений холинорецепторов. Пресинаптическая мембрана слева расщеплена на два листка.

Жизненный цикл синаптических пузырьков (рис. 6–4). Синаптические везикулы образуются в теле нейрона в эндоплазматическом ретикулуме и комплексе Гольджи (1) и с аксонным транспортом поступают в нервные окончания (2).

Рис. 6-4. Образование, транспорт и экзоцитоз синаптических пузырьков.

В нервном окончании мелкие синаптические пузырьки посредством активного транспорта заполняются медиатором (3) и передвигаются к пресинаптической мембране (4). Освобождение медиатора (5) может осуществляться посредством экзоцитоза с полным («классический» механизм) либо неполным (механизм «kiss and run») слиянием. Первый вид экзоцитоза сопровождается встраиванием мембраны везикулы в пресинаптическую, опорожнением пузырька, а затем посредством эндоцитоза образуются покрытые клатрином везикулы (6), которые затем проходят стадию эндосомы (7) и снова заполняются медиатором (3). Второй вид экзоцитоза характеризуется образованием временной поры, соединяющей полость пузырька с синаптической щелью. После выделения медиатора везикула не встраивается в пресинаптическую мембрану, а отпочковывается от неё (8) и повторно заполняется медиатором (3). Крупные синаптические везикулы заполняются медиатором в теле клетки (9), их экзоцитоз происходит в других участках пресинаптической мембраны, а эндоцитоз опорожнённых пузырьков отсутствует (10).

• Назад

• Вперёд