Молочная кислота в мышцах: что такое, как вывести, что такое лактат

Кислотность внутриклеточной среды

Как мы выяснили ранее, про молочную кислоту, как таковую, можно забыть (но не про лактат). Однако не получится забыть про второй компонент, образовавшийся при ее распаде — свободные протоны или, если быть точным, катионы водорода H+. Они способны менять рН (кислотность) внутриклеточной среды, в том числе сильно ее повысить с ростом концентрации, вплоть до кислоты.

Образование катионов водорода — это неизбежное условие усвоения глюкозы. Особенно, в анаэробном режиме. Есть веский повод обвинить лактат в росте кислотности. Однако при детальном рассмотрении оказывается, что некоторые реакции, из которых состоит гликолиз, ведут не к росту, а к снижению кислотности среды. Например, при синтезе лактата из пирувата, при котором забирается протон, лактат выводится из клетки белком, который так же использует для этого еще один протон.

Сейчас известно, что основной источник протонов в активно работающей мышечной клетке — это распад АТФ. Поэтому метаболический ацидоз – закисление среды мышечных клеток во время интенсивной нагрузки связан именно с использованием энергии АТФ. И не связан с синтезом и накоплением лактата, что идет вразрез с устоявшимися неверными представлениями.

Болезни, приводящие к накоплению молочной кислоты

Некоторые состояния здоровья могут снизить уровень кислорода в крови, что приводит к увеличению производства лактата. Эти заболевания включают в себя:

• сердечную недостаточность
• тяжелые инфекции
• шок
• плохо контролируемый диабет

Кроме того, повреждения и заболевания печени могут повлиять на способность печени удалять лактат из крови. Это может привести к высокому уровню лактата в крови, который врачи называют гиперлактатемией. В некоторых случаях гиперлактатемия может прогрессировать до лактоацидоза. Без лечения лактат-ацидоз может изменить рН-баланс крови человека, что может привести к серьезным осложнениям для здоровья. Симптомы, которые врачи связывают с лактат-ацидозом:

• сладко пахнущее дыхание
• прохладная и липкая кожа
• боль в животе
• тошнота или рвота
• диарея
• головная боль
• дезориентация
• слабость
• пожелтение кожи или белков глаз 
• кома

Молочнокислый ацидоз также является редким побочным эффектом некоторых лекарственных препаратов против ВИЧ. Любой, кто думает, что у него имеется лактоацидоз или гиперлактатемия, должен немедленно обратиться к врачу. Врач обычно проводит анализ крови, чтобы проверить уровень лактата в крови.

Статья по теме: Ребенок жалуется на боль в шее — что делать?

Лактат

Молочная кислота (лактат) — конечный продукт гликолиза (аэробного расщепления глюкозы). Реакция гликолиза разделяет молекулу глюкозы на молекулы пирувата. При достаточном поступлении кислорода пируват подвергается метаболизму в митохондриях до воды и углекислоты.

В анаэробных условиях, при недостаточном поступлении кислорода, пируват преобразуется в лактат. В условиях покоя основной источник лактата в плазме — эритроциты. При физической нагрузке лактат выходит из мышц, превращается в пируват в печени или метаболизируется тканью мозга и сердцем.

Небольшое количество лактата всегда присутствует в кровотоке. Повышается концентрация лактата в крови при тканевой гипоксии из-за снижения перфузии ткани или уменьшения содержания кислорода в крови.

Накопление лактата может уменьшить рН крови и привести к метаболическому ацидозу (изменение кислотно-щелочного равновесия организма в результате недостаточного выведения и окисления органических кислот).

Увеличение концентрации лактата отражает степень ишемии тканей. лактата в крови при гипоксических состояниях возрастает соответственно тяжести гипоксии. Накопление лактата — одна из причин ком, в частности, гиперлактацидемической диабетической комы.

Лактат венозной крови является ценным диагностическим тестом для оценки тяжести шока и предшествующих состояний. Уровень лактата коррелирует с неблагоприятным прогнозом в периоперационном периоде, в палате интенсивной терапии и реанимации.

Одним из последних направлений в травматологии, критической и срочной медицине, анестезиологии является определение уровня лактата при травмах или тяжелых заболеваниях пациентов.

Концентрация лактата при физической нагрузке коррелирует с развитием утомления. Тест применяется в спортивной медицине для оценки уровня физической нагрузки.

Реже причиной лактоацидоза являются метаболические сдвиги, приводящие к увеличению продукции лактата (тип В) – например, повышенная мышечная активность (чрезмерная физическая нагрузка, эпилептический статус), опухоли (особенно лейкемии и лимфомы) или изменения метаболизма печени (алкогольная интоксикация).

Лактат является метаболическим продуктом пропиленгликоля, входящего в состав растворителя для многих внутривенных препаратов. У пациентов со сниженной функцией почек при продолжительных инфузиях таких растворов может накапливаться повышенное количество лактата.

Показания к назначению исследования:

•     Оценка кислородного снабжения тканей при шоке, нарушениях кровообращения.
•     Оценка причины ацидоза.
•     Диагностика причин метаболического ацидоза.
•     Оценка уровня перфузии и адекватности доставки кислорода в ткани.
•     Исследования в области спортивной физиологии и медицины.
•     Дифференциальная диагностика миопатий.
•     Дифференциальная диагностика энзимопатий новорожденных.
•     Асфиксия новорожденных.
•     Сахарный диабет II типа.

Повышение значений (лактацидоз):

•     алкоголизм; хронический алкоголизм;
•     острое кровотечение;
•     тяжёлая острая застойная сердечная недостаточность или другие причины сосудистого коллапса;
•     заболевания сердца с цианозом или другие причины острой гипоксии;
•     экстракорпоральное кровообращение;
•     лёгкая уремия;
•     инфекции – особенно пиелонефрит;
•     цирроз;
•     третий триместр беременности;
•     тяжёлые сосудистые заболевания;
•     лейкозы;
•     анемии; тяжёлая анемия;
•     подострый бактериальный эндокардит;
•     полиомиелит;
•     сахарный диабет (около 50% больных);
•     физическая нагрузка;
•     гипервентиляция;
•     действие глюкагона;
•     гликогенозы;
•     введение инсулина;
•     синдром Рейе;
•  интерференция лекарственных препаратов – интоксикация аспирином; адреналин (особенно в избыточных дозах); этанол, фруктоза, глюкоза, изониазид (передозировка), метформин, метилпреднизолон, налидиксовая кислота, фенформин, пропиленгликоль (растворитель при инъекциях), бикарбонат натрия в\в, сахароза, тербуталин, тетракозактрин.

Понижение значений:

•     анемия;
•     снижение массы тела;
•     интерференция – метиленовый синий, морфин

Строго натощак – необходимо воздержаться от приема пищи в течение 8-12 часов, если нет специальных показаний. Перед сдачей исключить физические нагрузки, исключить нагрузки на кисть или руку перед процедурой взятия крови и во время неё.

Лактат — маркер потенциально опасных анаэробных состояний в организме

Во время анаэробных физических упражнений, когда в организме возникает дефицит кислорода, уровень лактата в крови растет. Состояния и заболевания, связанные с дефицитом кислорода, также способствуют накоплению лактата. В том числе уровень лактата часто повышается при сахарном диабете.

Наиболее часто назначаемое лекарственное средство для лечения сахарного диабета 2-го типа — метформин. При лечении метформином, если анализ крови на лактат выше нормы, врач может рекомендовать на время отменить метформин.

Оптимальный уровень лактата в анализах крови 0,5 — 2,2 ммоль/л

Материал данной статьи предназначен только для иллюстративных и образовательных целей и не гарантирован для любого медицинского использования. Для получения более подробной информации, пожалуйста, обратитесь к вашему врачу.

Лактат – это продукт обмена веществ в клетках организма, производная молочной кислоты.

У животных лактат постоянно образуется из пирувата (пировиноградная кислота) в процессе химической реакции с участием фермента лактатдегидрогеназы во время нормального обмена веществ.

Однако во время энергозатратных анаэробных физических упражнений (таких как, например, спринт), когда создается дефицит кислорода, уровень лактата в крови растет. Из пирувата образуется лактат слишком быстро, чтобы было время на его нейтрализацию. 

Однако не только при физической нагрузке может быть избыток лактата в крови. Другие состояния, связанные с дефицитом кислорода в организме, также способствуют накоплению лактата.

Например, может наблюдаться нарушение доставки кислорода в ткани из-за нарушения кровотока вследствие острых кровотечений, при тяжёлой острой застойной сердечной недостаточности, при циррозе печени, при пиелонефрите (воспалительное заболевание почек), при заболеваниях легких, злокачественных заболеваниях крови и даже при задержке дыхания.

Лактат является метаболическим продуктом пропиленгликоля, входящего в состав растворителя для многих внутривенных препаратов. У пациентов со сниженной функцией почек при продолжительных инфузиях таких растворов может накапливаться повышенное количество лактата. 

Повышенный уровень лактата не обязательно вызывает лактоацидоз [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/28417525]. Однако лактоацидоз сопровождается его накоплением.

 Важно отметить, что почти половина случаев тяжёлого лактатацидоза приходится на пациентов с сахарным диабетом. 

Расшифровка

Причины повышения в крови

Основная причина повышения уровня лактата в крови или лактатацидоза со снижением рН и повышением кислотности внутренней среды:

• хронические заболевания легких, нарушения дыхания
• заболевания системы крови и кровообращения
• застой крови в большом или малом круге кровообращения — сердечная недостаточность, шок, инфаркт миокарда, тромбоз легочной артерии
• сниженное количество гемоглобина в эритроцитах и анемия, нарушенная связь гемоглобина с кислородом — отравление угарным газом, цианидами, нитратами
• нарушен процесс метаболизма в тканях и они неспособны использовать кислород — повреждение клеток повышенной или пониженной температурой, тяжелые инфекции, сепсис и септический шок
• лактатацидоз со сниженным выведением или повышенным синтезом лактата
• повреждение почек — при сахарном диабете, хронической почечной недостаточности
• хроническая печеночная недостаточность и цирроз печени
• лейкоз
• лактатацидоз при отравлениях, действии лекарственных препаратов, недостаточным поступлением питательных веществ
• отравление органофосфатами
• отравление препаратами салициловой кислоты, метанолом, этанолом, этиленгликолем, изониазидом, солями железа
• при лечении сахарного диабета бигуанидами (метформином) — при одновременно сниженной функции печени, почек
• быстрое внутривенное введение фруктозы или сорбитола
• дефицит витамина В1 (тиамина) — витамин В1 принимает участие в обмене глюкозы; при недостатке тиамина пируват не может быть оксидирован и в крови накопляется лактат
• алкоголизм
• врожденные патологии обмена веществ — нарушено действие ферментов метаболизма гликогена (гликогенозы), глюкозы, жирных кислот, цитратного цикла (одного из ключевых метаболических циклов — качало и конец обмена большинства веществ — белков, жиров и углеводов), дыхательной цепи (система ферментов в клетке, обеспечивающих перенос водорода и кислорода с возникновением воды и энергии)
• судороги

Лактат

Дело в том, что молочная кислота вырабатывается всегда (и не только молочная). И в состоянии покоя тоже. Но сама по себе она ни на что не влияет, поскольку моментально распадается на составляющие. Можно даже сказать, что она уже предстает перед нами в виде исходных элементов, покидая клетку.

Одной из составляющих этого распада (диссоциации) является лактат — соль молочной кислоты. Поэтому более уместно говорить об уровне лактата, а не молочной кислоты. Соответственно, вопрос «как вывести молочную кислоту из мышц» абсурден, поскольку ее там просто нет.

Еще более неправильно ставить знак равенства между молочной кислотой и лактатом, подразумевая, что это одно и то же. Действительно, иногда в биохимии эти два понятия приравнивают, но в совершенно других обстоятельствах, например, когда можно не учитывать общую кислотность. В нашем случае подобное сравнение привело к многолетнему искажению данных при изучении химических процессов.

Лактат, тем временем, тоже никакого зловредного воздействия на мышцы не оказывает, болей не вызывает и к утомлению не причастен. Более того, он сам по себе является не побочным продуктом, а экстремально быстрым топливом при пиковой нагрузке. Абсолютное его большинство ликвидируется печенью (и напрямую клетками) именно этим образом. Причем к нормальному уровню (в состояния покоя) он возвращается в течении часа.

Следует отметить, что многие химико-энергетические процессы в организме являются обратимыми. Это относится и к лактату, который запросто синтезируется из пирувата (и еще одного фермента NADN). Подобные превращения элементов позволяют оптимизировать циркуляцию и хранение веществ по организму и срочно транспортировать их в недоступные места в случае необходимости. Например, сквозь клеточные мембраны.

Таблетки от молочной кислоты. Как нейтрализовать молочную кислоту?

Врачи до сих пор не пришли к единому мнению касательно вывода молочной кислоты из организма. Одни утверждают, что на этот процесс невозможно повлиять, и не существует никакого лекарства, а другие уверены, что использование некоторых средств может его ускорить. Многие из них помогают унять боль и жжение:

1. Правильное питание, с достаточным содержанием белков, углеводов, жиров, а также различных витаминов и микроэлементов.
2. Какие продукты выводят из мышц молочную кислоту? Фреши из фруктов и ягод, богатых антиоксидантами. Например, отлично помогают вывести токсины и продукты распада глюкозы гранатовый и вишневый сок.
3. Самыми эффективными народными средствами являются травяные чаи и отвары и плодов. Для этого подойдут крапива, боярышник и шиповник, с добавлением небольшого количества меда.
4. Обильное питье во время тренировки и после. Эффективно предотвращает накопление молочной кислоты стакан воды с половиной чайной ложки соды перед тренировкой.
5. Принятие горячих ванн. Вода должна быть приемлемо горячей. Это помогает усилить кровообращение и активнее вывести молочную кислоту. В ванную можно добавить соль, эфирные масла, например, лавандовое или шалфея, скипидар или хвою. Процедура не должна превышать десять минут, и также нельзя в ванну ложится полностью, вода должна быть ниже уровня сердца. После этого желательно облиться холодной водой. Если боль сильно выражена, можно повторить процедуру до пяти раз.
6. Согревающая мазь. Также провоцирует приток крови в мышцы, в следствии чего ускоряется процесс вывода молочной кислоты.
7. Соблюдение режима отдыха. Здоровый полноценный сон помогает организму быстрее восстановится, повышает скорость метаболизма, помогая скорее вывести молочную кислоту.
8. Сауна или баня. Также не рекомендуется пребывать в ней дольше десяти минут. Учтите, что эта процедура имеет много противопоказаний — нельзя посещать сауну при диабете, гипертонии заболеваниях сердечно-сосудистой системы. Что же касается совмещения сауны и бодибилдинга — об этом можете прочитать в этой статье.

Патогенез

Лактат образуется путем расщепления пирувата с помощью фермента лактатдегидрогеназы: пируват + НАД восстановленный = лактат + НАД+. Эта реакция сопровождается образованием двух молекул АТФ.

Все ткани способны продуцировать лактат и пируват из глюкозы. Эритроциты продуцируют молочную кислоту в процессе регенерации АТФ во время анаэробного гликолиза, однако не могут использовать лактат. Все другие ткани могут расщеплять молочную кислоту в реакции образования ацетил-КоА при помощи пируватдегидрогеназы.

Лактатдегидрогеназа расположена в цитозоле и катализирует взаимообразование лактата и пирувата. НАДН/НАД+-кофактор отображает этот процесс. Соотношение лактат/пируват всегда пропорционально соотношению НАДН/НАД+.

В нормальных условиях соотношение лактат/пируват ранжируется в пределах от 4 : 1 до 10 : 1. Концентрация лактата в плазме крови в норме составляет 0,4–1,0 ммоль/л, но может повышаться и до более 20 ммоль/л. Высокая концентрация лактата определяет высокую концентрацию пирувата и/или высокий уровень НАДН в цитозоле.

Высокое соотношение НАДН/НАД+ возникает в результате недостаточной утилизации НАДН в условиях гипоксии или, что менее вероятно, гиперпродукции НАДН при гипоксии и/или окисления этанола в печени.

Уровень пирувата возрастает в случаях, когда его продукция протекает более быстро, чем утилизация. Уровень продукции пирувата может увеличиваться в 50 раз и более если или глюкоза, или гликоген необходимы для образования АТФ в условиях недостатка кислорода.

Возможные причины лактат-ацидоза индивидуальны у каждого больного и связаны с развитием любого из видов гипоксии. Так, дефицит кислорода (тканевая гипоксия) является наиболее распространенной причиной и возникает при нарушении доставки кислорода вследствие патологии легких, расстройствах макро- и микроциркуляции, нарушениях функции гемоглобина (низкая кислородная емкость крови при различных условиях).

Cohen и Woods (1976) разделяют лактат-ацидоз на две категории: тип А и тип В. Так, лактат-ацидоз, возникающий при клинических проявлениях низкой тканевой перфузии или оксигенации крови определен как тип А (быстрый).

Он обусловлен гиперпродукцией лактата (циркуляторные нарушения, патология легких, патология транспортной функции гемоглобина) или снижением утилизации молочной кислоты (патология печени, ингибирование процесса глюконеогенеза, недостаток тиамина, незавершенное окислительное фосфорилирование).

Изменение метаболизма лактата без гипоксии рассматривается как тип В лактат-ацидоза (медленный). В последнем случае причины включают высокий уровень гликолиза при низком уровне АТФ, несостоятельное окислительное фосфорилирование, низкий уровень расщепления лактата при дефиците тиамина, высокий уровень продукции АТФ из жировой ткани или низкий уровень синтеза АТФ, низкий уровень превращения лактата в глюкозу.

Также проблема возникает при нарушении функции гепатоцитов: возникает дефект глюконеогенеза (как побочный эффект действия медицинских препаратов, при врожденной недостаточности метаболических процессов). Опухолевые клетки продуцируют больше лактата, чем здоровые, даже в аэробных условиях.

Снижение выделения лактата практически всегда обусловлено печеночной недостаточностью. Пациенты с почечной недостаточностью также находятся в группе риска по развитию лактат-ацидоза.

В свою очередь, тип В лактат-адидоза по этиологии подразделяют на 3 подтипа:

• В1 — обусловлен почечной и печеночной недостаточностью, диабетом или новообразованиями.
• В2 — возникает при воздействии препаратов и токсинов, включая бигуаниды, алкоголь, препараты железа, изониазид, зидовудин и салицилаты.
• В3 — развивается при врожденных аномалиях метаболизма.

Клинические проявления

Подтверждением наличия у больного лактат-ацидоза являются следующие клинические проявления:

• отсутствие реакции на введение вазопрессоров (вследствие гибели α1-адренорецепторов сосудов в условиях декомпенсированного ацидоза) при компенсированном ОЦК;
• отсутствие компенсаторной тахикардии при гиповолемии как следствие снижения возбудимости миокарда в условиях декомпенсированного ацидоза.

Клиника напоминает картину кетоновой комы, но в выдыхаемом воздухе нет запаха ацетона. Однако в реальной жизни зачастую встречается комбинация этих двух видов ацидоза. Кома сопровождается гипотермией, тяжелой гипотензией, брадикардией, тахипноэ и значительной дегидратацией, очень тяжело поддается лечению.

Общая информация

Анализ, направленный на определение содержания лактата крови, применяется для оценки углеводного обмена и насыщения клеток кислородом. В норме в крови концентрация молочной кислоты очень невысокая, однако, механизм ее образования может быть нарушен из-за недостатка кислорода.

Основные запасы энергии в клетках находятся в своеобразных «депо», которые называются митохондриями. При достаточном поступлении кислорода к клеткам в митохондриях из глюкозы образуется главный энергетический источник организма – аденозинтрифосфат (АТФ).

В том случае, если кислорода поступает недостаточно, то в митохондриях продолжается образование АТФ, но при этом возникает «побочный продукт» – молочная кислота.

В том случае, если лактата синтезируется много, печень не успевает его перерабатывать, норма его содержания в крови оказывается превышена. Если уровень молочной кислоты повышен незначительно, развивается состояние, называемое гиперлактатацидемия. При продолжающем росте уровня содержания молочной кислоты положение ухудшается развитием лактатацидоза.

Причины развития лактатацидоза

В зависимости от причин и механизмов развития различают два типа лактатацидоза. А-тип является самым распространенным вариантом, он развивается при нарушениях кровообращения или легочной недостаточности. Это состояние может развиться:

• после травм, сопровождающихся существенной кровопотерей;
• при инфаркте;
• при общем заражении крови;
• в случае легочных поражений, сопровождающихся отеком тканей;
• при тяжелой анемии.

Б-тип развивается при повышенной потребности тканей в снабжении кислородом, возникающей при патологически пропекающих обменных процессах. Он развивается при заболеваниях печени и почек, диабете, лейкемии, мышечных дистрофиях. Кроме того, это состояние может развиться при бесконтрольном приеме некоторых лекарств, отравлении метанолом и цианидами.

Лактат (Lactate)

Срок исполнения:
до 1 к.д. 3 – 5 ч.**

Заказать Срочно

Указанный срок не включает день взятия биоматериала

Взятие крови для проведения анализа крови на лактат производится натощак (не менее 8 и не более 14 ч голодания).

Метод исследования: колориметрический, энзиматический.

Лактат – конечный продукт анаэробного гликолиза. В норме в состоянии натощак лактат расходуется на синтез глюкозы, после приема пищи метаболизируется с образованием ацетилкофермента А, оба этих процесса возможны только в присутствии кислорода. В норме источником лактата служат работающие скелетные мышцы и эритроциты (из-за отсутствия митохондрий в них невозможен аэробный гликолиз). Увеличение концентрации лактата происходит при тканевой гипоксии и отражает степень ишемии тканей. Накопление лактата может уменьшить рН крови, привести к метаболическому ацидозу.

ПОКАЗАНИЯ К ИССЛЕДОВАНИЮ:

• Оценка кислотно-основного состояния пациента,
• Оценка снабжения тканей кислородом при шоковых состояниях,
• Сахарный диабет II типа,
• Диагностика энзимопатии и асфиксии новорождённых.

ИНТЕРПРЕТАЦИЯ РЕЗУЛЬТАТОВ:

Референсные значения (вариант нормы):

Лактатацидоз – угрожающее жизни неотложное состояние, может возникнуть у больных СД на фоне приема метформина или при других тяжелых заболеваниях.

* Эндокринология. Национальное руководство, 2013 г.

Обращаем Ваше внимание на то, что интерпретация результатов исследований, установление диагноза, а также назначение лечения, в соответствии с Федеральным законом ФЗ № 323 «Об основах защиты здоровья граждан в Российской Федерации», должны производиться врачом соответствующей специализации. ” => string(3) “730” => string(4) “1460” => string(2) “17” => string(1) “1” => NULL => array(1) array(3) string(1) “Y” => string(2) “12” => string(45) “Кровь с флюоридом натрия” > > >

” => string(3) “730” => string(4) “1460” => string(2) “17” => string(1) “1” => NULL => array(1) array(3) string(1) “Y” => string(2) “12” => string(45) “Кровь с флюоридом натрия” > > >

Биоматериал и доступные способы взятия:

Расшифровка

Причины повышения в крови

Основная причина повышения уровня лактата в крови или лактатацидоза со снижением рН и повышением кислотности внутренней среды:

• хронические заболевания легких, нарушения дыхания
• заболевания системы крови и кровообращения
• застой крови в большом или малом круге кровообращения — сердечная недостаточность, шок, инфаркт миокарда, тромбоз легочной артерии
• сниженное количество гемоглобина в эритроцитах и анемия, нарушенная связь гемоглобина с кислородом — отравление угарным газом, цианидами, нитратами
• нарушен процесс метаболизма в тканях и они неспособны использовать кислород — повреждение клеток повышенной или пониженной температурой, тяжелые инфекции, сепсис и септический шок
• лактатацидоз со сниженным выведением или повышенным синтезом лактата
• повреждение почек — при сахарном диабете, хронической почечной недостаточности
• хроническая печеночная недостаточность и цирроз печени
• лейкоз
• лактатацидоз при отравлениях, действии лекарственных препаратов, недостаточным поступлением питательных веществ
• отравление органофосфатами
• отравление препаратами салициловой кислоты, метанолом, этанолом, этиленгликолем, изониазидом, солями железа
• при лечении сахарного диабета бигуанидами (метформином) — при одновременно сниженной функции печени, почек
• быстрое внутривенное введение фруктозы или сорбитола
• дефицит витамина В1 (тиамина) — витамин В1 принимает участие в обмене глюкозы; при недостатке тиамина пируват не может быть оксидирован и в крови накопляется лактат
• алкоголизм
• врожденные патологии обмена веществ — нарушено действие ферментов метаболизма гликогена (гликогенозы), глюкозы, жирных кислот, цитратного цикла (одного из ключевых метаболических циклов — качало и конец обмена большинства веществ — белков, жиров и углеводов), дыхательной цепи (система ферментов в клетке, обеспечивающих перенос водорода и кислорода с возникновением воды и энергии)
• судороги